هورمونهاي گياهي :

تهيه شده توسط خانم مهندس ندا زرگاني -

تاريخچه :
اتيلن در دهه 1930 به عنوان تركيبي كه در گياهان رسيده انتشار مي يابد كشف شد . از قرن نوزدهم آن را تركيبي مي شناختند كه تاثير عميقي بر گياهان دارد . از اوايل قرن بيستم اثرات آن بر رشد جوانه هاي نخود فرنگي كاملاً توصيف شد كه به واكنش ‹‹ سه گانه ›› معروف است . كشيدگي سلول از قسمت اصلي كشيدگي آن كاهش يافت . گسترش شعاعي سلول افزايش يافت و قلاب نوك بسته تر شد . علي رغم اين كشفيات تنها در نيمه قرن بيستم بود كه اتيلن به عنوان هورمون گياهي پذيرفته شد و كار و تحقيق بر روي اتيلن تنها در دهه 1970 به شكوفايي خود رسيد .
اتيلن عنصري تاثير گذار و گازي شكل با ساختاري بسيار ساده است . با وجود اين اتيلن داراي ويژگي هايي است كه با توجه به اين واقعيت كه اين ماده در غلظت نانومولار مؤثر است به عنوان هورمون شناخته مي شود .
بيوسنتز :
اتيلن در گياهان آلي از ماده ال – متيونين (L – methionine) حاصل مي شود . متيونين بوسيله ATP فعال مي شود و به واسطه فعل و انفعالات شيميايي اثر مجاورتي (عمل سنتتاز) آدنوزي ال – متيونين ( EC 2.5.1.6 ) عنصر اس – آدونوزي – ال – متيونين تشكيل مي شود . در نخستين مرحله اسيد آمينو فاقد پروتئين 1 – آمينو سيكلو پروپان – 1 – اسيد كربوكسيليك (ACC) توليد مي شود اين عنصر با سنتز ACC با عمل فسفات پيريدوكسال به عنوان يك فاكتور كاتاليزور مي شود . تشكيل عنصر ACC مرحله محدود كننده سرعت بيوسنتز اتيلن است .
سنتز ACC ( EC 4.4.1.14) به خانواده چند ژني در اندازه اي متوسط رمزگذاري شد . علامات گوناگوني كه بر سنتز اتيلن نفوذ دارند ، باعث افزايش حالت اجزاء علامات مربوط به ژنهاي سنتتاز ACC ميشود . اكسيداز ACC در تشكيل اتيلن حاصل از ACC به عنوان كاتاليزور عمل مي كند . اين واكنشها وابسته به اكسيژن هستند . در شرايط بي هوازي عمليات تشكيل اتيلن كاملاً سركوب مي شود .
Fe²+ يك كوفاكتور است و يك cosubstrate را آسكوربات مي كند ، آشكار شد كه Co2 اكسيداز ACC را فعال مي سازد . اكسيدازهاي ACC توسط خانواده هاي كوچك ژن ها در گياهان رمزگذاري مي شدند . (( به شكل توجه شود ))
غلظت اتيلن در يك بافت از گياه به ميزان بيوسنتز و به اتشار گاز اتيلن بستگي دارد . اتيلن نه فعالانه انتقال مي يابد و نه تجزيه مي شود . برقراري سنتز اتيلن بوسيله علائمي نظير اكسين يا زخم كردن ، بواسطه فعال سازي سنتتاز ACC ناشي از افزايش حالت ژنها صورت مي گيرد . از سويي ديگر فعل و انفعالات اكسيداز ACC در اصل در اكثر بافتهاي گياهان سبز وجود دارد . در اكثر موارد ، تويد بيشتر اكسيداز ACC بواسطه اتيلن مشاهده مي شود. مي دانيم اكسين موجب تشكيل اتيلن در بافتهاي گوناگون گياهي ميشود . در شاخه هاي نورسته و بي رنگ نخود فرنگي ، اين هورمون در تشكيل قلاب راس هيپوكوتيل دخالت دارد . تصور مي رود توزيع نامتقارن اكسين باعث بالا رفتن ميزان سنتز اتيلن در جايي مي شود كه غلظت اكسين بيشتر است .
در ميوه هاي در حال رسيدن ، سنتز اتيلن بطور خودكار افزايش مي يابد . يعني اتيلن خود بيوسنتز خويش را باعث مي شود . افزايش هورمون گازي شكل به سراسر ميوه رسيده شدن آن را تسريع مي بخشد و به فرآيند همزمان رسيدن ميوه كمك مي كند .
توزيع مواد :
احتمالاً هر بافت گياهي در طي رشد در برخي نقاط اتيلن توليد مي كند و در حالتي مناسب به آن واكنش نشان مي دهد . بالا رفتن جذب اغلب مشكل محسوب نمي شود چون اتيلن مي تواند آزادانه از ميان غشاء انتشار يابد . توزيع اين گاز در درون گياه از طريق فضاهاي ميان سلولي اتفاق مي افتد و وقتيكه بصورت محلول در مي آيد از طريق سيمپلاست از سلولي به سلول ديگر انتقال مي يابد . با آزاد كردن ACC به درون بافت آوندي و حركت آن به مكان عمل آن ، توزي اين ماده به فواصل دور صورت مي گيرد . آن ماده در آنجا تبديل به اتيلن مي شود . براي نمونه گوجه فرنگي ها در ريشه هاي غرقاب ACC از طريق دسته هاي آوندي به برگها انتقال مي يابد و در آنجا به اتيلن تبديل مي شود . و سپس برگ گوشتي توليد مي كند كه گلبرگها را كاهش مي دهد .
اتيلن – درك و علامت دهي :
اكثر اوقات فعاليت اتيلن فعال سازي و هدايت است . اتيلن توسط N – ترمينال كه يك پروتئين گيرنده در غشاء سلولي است پيوند مي خورد . قسمت دروني پروتئين مزبور كيناز پروتئين است كه با پيوند اتيلن فعال مي شود . اين قبيل كينازها را سيستم هاي دوبخشي مينامند . كه از محل پيوند اتيلن و محل تنظيم كننده واكنش ها تشكيل مي يابد . اين گيرنده هاي دوبخشي ابتدا از ويژگي اختصاصي باكتريها محسوب مي شود ولي حال جزء ويژگي گياهان هم مطرح مي شود . نخستين گيرنده دوبخشي كه در گياهان كشف شد ETR1 اتيلن ( گيرنده مقاوم اتيلن ) بود .
علامت اتيلن بواسطه يكسري فسفريزاسيون بدست مي آيد و اين عمل از طريق آبشار كيناز پروتئين مشابه مسير Map Kinase (متيوژن – كيناز پروتئين رافعال مي كرد ) و احتمالاً بواسطه مراحل ديگر انجام مي شود .در نهايت عامل نسخه برداري موجود در سلول فعال مي شود و منجر به يك ژن اوليه يا بيشتر مي شود و اين ژن اوليه خود فعال كننده نسخه برداري است كه ژن هاي اخير را توليد مي كند . اين ژن هايي كه اخيراً توليد شده است احتمالاً آنزيمهايي را رمزگذاري مي كند كه در طي رسيده شدن و ريزش ميوه يا ديواره سلولي را تخريب مي كند .اين آنزيمها به عنوان پروتئين هاي كه درگير دفاع در برابر ميكروبهاي بيماريزا هستند رمزگذاري مي شوند . يا اينكه به عنوان پروتئينهاي لازم براي واكنش هاي ديگر اتيلن احتمالاً رمزگذاري مي شوند .
اتيلن به عنوان تنظيم كننده منفي در مسير علامت دهي عمل مي كند به اين معني كه در صورت فقدان اتيلن مسير باز مي شود ودر زمان وجود اتيلن آن مسير بسته مي شود كه اين بسته شدن مسير موجب واكنش اتيلن مي شود . در نتيجه اين تنظيم منفي ، جهش هاي در گيرنده اتيلن به عنوان جنبشهاي غالب درك مي شود .
بازدارندگان :
بازدارندگان غالباً براي مطالعه بيوسنتز اتيلن و فعل و انفعالات اتيلن بكار برده مي شود . بازدارندگان بيوسنتز اتيلن عبارتند از :
AVG ( آمينو اتوكسي ونيل گليسين ) و AOA ( آمينوكسي – اسيد استيك ) .
NBD ( 2 و 5 -نوربورنادين ) وAG+ با پيوند مسدود ساختن گيرنده اتيلن مانع واكنش اتيلن مي شود . NBD بدليل شباهت آن با يونهاي نقره خاص تر است .
واكنشها :
اتيلن جهش هاي ژني و ريزش ميوه ها را افزايش مي دهد. گياهان خود مي توانند اتيلن را توليد كنند . بسياري از ميوه هاي انباري نظير سيب ، موز و گوجه فرنگي در اواخر مرحله سبزي افزايش شديد اتيلن را نشان مي دهند كه نتيجه آن تجزيه كلروفيل و تشكيل رنگدانه هاي ديگر است كه اين امر باعث بوجود آمدن رنگ معمول پوست ميوه رسيده مي شود . ضمناً فعاليت بسيار ي از آنزيمهاي مربوط به رسيدن ميوه افزايش مي يابد . نشاسته اسيدهاي آلي و در برخي موارد نظير ليپيدهاي آواكادو متحرك مي شوند . وبه قند تبديل مي شوند . پكتين ها جزء اصلي ديواره مياني تجزيه و تخريب مي شوند و گياه نرم مي شود اين امر با ميزان تنفس بالا و در نتيجه ميزان مصرف زياد اكسيژن همراه است .سطح اتيلن در بافتهاي جدا شده ريزش ميوه بالا است . اتيلن علاوه بر اين پير شدگي و پژمردگي گلها و ريزش گلبرگها و رگبرگها را تنظيم مي كند و در اكثر موارد مانع تشكيل گل مي شود . البته آناناس در اين خصوص موردي استثناء است چون اتيلن در آن تشكيل گل را تقويت مي كند .
اتيلن باعث تشكيل آئرانشيم هاي بسته در ريشه هاي پر آب بواسطه مرگ پوست كه در شرايط كمبود اكسيژن اتفاق مي افتد و همچنين موجب تشكيل فضاي به اصطلاح بين آئرانشيمي مي شود . در طي رشد بذر گياهان غله اي مرگ سلولهاي آندوسپرم را برنامه ريزي مي كند .
اتيلن در گياهان خشك زي به عنوان يك بازدارنده رشد عمل مي كند ولي در گياهان نيمه آبزي اتيلن موجب افزايش رشد آنها مي شود براي مطالعه بيشتر در اين خصوص به متن اصلي صفحه 15 و ترجمه آن صفحه 14 مراجعه شود .
كاربردها :
زماني كه ميوه ها در اتاقهاي بسته ذخيره شد اتيلن رها شده در ميوه هاي رسيده تجمع مي يابد و باعث زودرسي ميوه هاي ديررس مي شود . براي ذخيره سازي ميوه بهتر است از تشكيل اتيلن و پراكنده شدن آن جلوگيري كنند . بنابراين ميوه ها اغلب در شرايط hypobaric براي جداسازي اتيلن رها شده ذخيره مي شوند . برعكس آن موز برداشت شده ، حمل و نقل شده در مرحله نارس بودن ذخيره مي شود پيش از آنكه براي ذخيره سازي فرستاده شود براي رسيدگي همزمان موزها را به اتيلن آغشته مي سازند .
همچنين تدابير بيوتكنولوژي را براي كنترل كنش اتيلن بر رسيدن ميوه و بر پژمردگي گلبرگها دنبال كرده اند
اسيد آبسيزيك :
تاريخچه و نحوه كشف اسيد آبسيزيك :
در سال 1963 به روش آرام و چنان منطقي براي نخستين بار توسط فردريك اديكوت و دستيارانش شناسايي شد . در طي دهه 50 و 60 ريزش ميوه ها و برگها آبسزيشن ناميده مي شد و كمون غنچه ها شديداً مورد مطالعه قرار گرفت . اين امر منجر به كشف هورموني بنام اسيد آبسيزيك شد . اين امر نشان داد كه اين ماده نيز در قلمرو گياهان گسترش مي يابد . ميوه هاي گياه كتان منبع مناسبي براي جداسازي مقدار زياد و كافي مواد شيميايي و روشن ساختن ساختار شيميايي شد .
اين ماده در ابتدا بدليل اينكه شبيه به ماده اي بود كه باعث كمون غنچه در گياهان چوبي دوساله مي شد Dormin ناميده شد كه نوعي هورمون است . در غنچه هاي درخت افرا و غان باعث تغيير شرايط روز بلندي به روز كوتاهي ، افزايش نمايان فعاليت dormin (ABA) و نتيجتاً توقف رشد غنچه ها مي شود .
ABA حاوي عصاره هاي برگ درخت افرا و غان كه تحت شرايط روز كوتاه روئيده اند مانع رشد برگ مي شود و حتي در جوانه هاي سريع الرشد موجب خواب و ركود غنچه ها مي شود . وقتي كه فرمول ABA شناخته شد توليد تعدادي از گونه هاي فرعي و در واقع مشتق شده آغاز شد كه هيچ كدام از آنها به تاثير ABA دست نيافتند .
نقش اسيد آبسيزيك :
- روزنه ها را تحريك مي كند ( فشار آب سنتز ABA را افزايش مي دهد )
- مانع رشد جوانه هامي شود به همان اندازه برروي ريشه ها زياداثر نمي گذارد يا ممكن است حتي باعث رشدريشه ها شود.
- باعث مي شود بذرها پروتئين هاي ذخيره شده را هم اندازه كنند.
- مانع تاثير جبرلين ها بر روي تحريك انتهايي سنتز α - آميلاز مي شود.
- تأثيربر ايجاد و حفظ دوره كمون دارد.
- موجب نسخه برداري ژن به ويژه براي بازدارندگان پروتيناز در واكنش به زخم كردن مي شودكه ممكن است نقش ظاهري در حفاظت در برابر ميكروبهاي بيماري زا راتوضيح دهد.
بيوسنتز و متابوليسم :
ABAيك تركيب طبيعي است كه در گياه اتفاق مي افتد .اين تركيب 50-ترپن دار،15كربنه است كه تا حدي از طريق مجراي Mevalonic در كلروپلاست و پلاستيدها توليد ميشود . اين ماده تا حدودي در كلروپلاست هم اندازه مي شود بنابراين بيوسنتز در ابتدا در برگهااتفاق مي افتد.
توليدABA به فشارهايي نظيراز دست دادن آب ودماي يخ بستن عكس العمل نشان ميدهد . گمان مي رود كه بيوسنتز بطور غيرمستقيم بواسطه توليد كاروتنوئيدها اتفاق مي افتد.كارتنوئيدها پيگمانهايي هستندكه ازكلروپلاست حاوي 40 كربن توليد مي شوند. تفكيك اين كاتنوئيدها توسط مكانيزم زير صورت مي گيرد :
1: اين عنصر ايزومرمي شودو سپس از طريق واكنش ايزومرايز ، پس از واكنش اكسيداسيون ، شكافته مي شود .
2:يك مولكول xanthonin توليد شده پايدار نيست و خود به خود به آلدهيد ABA مبدل مي شود .
3: يك مولكول xanthonin از يك مولكول violaxanthonin توليد مي شود و معلوم نيست براي دو محصول توليدي حياتي ديگر چه اتفاقي مي افتد .
4: اكسيداسيون بيشتر در ABA حاصل مي شود .
5: مي توان مولكول را به دو روش فعال ساخت :
الف) مي توان با پيوستن گلوز به ABA استر گلوكز – ABA را تشكيل داد .
ب) اكسيداسيون ABA مي تواند براي تشكيل اسيد فاسيك و اسيد دي هيدرو فاسيك
صورت پذيرد .
6: انتقال ABA مي تواند در بافت هاي چوبي و آبكش هر دو صورت بپذيرد . ABA مي تواند از ميان سلولهاي پارانشيم نيز جابجا شود . جابجايي اسيد آبسيزيك در گياهان ، قطبيتي نظير اكسين ها نشان نمي دهد .
اسيد آبسيزيك قادر به حركت به بالا و پايين ساقه است .

در برخي بافت هاي گياهي بويژه جوانه هاي تازه تركيبي وابسته بنام xanthoxineاتفاق مي افتد .
آيا xantoxine واسطه اي براي بيوسنتزABA است يا اينكه اين ماده محصولي مستقل است كه ترپن دار است .
اين امر زماني ثابت شد كه توانستند نشان دهند كه اسيد ميوالونيك با علامت حاصله از راديواكتيو در ABA وارد مي شود . ولي روشن نشد كدام ماده واسطه ر توليد مي كند. 2 بيوسنتز جايگزين انتخابي مورد بحث بوده است :
1: ABA محصول تخريب xanthophyll بويژه محصول تخريب violaxanthin است .
2: ABA ازپيش ماده C15 با استفاده از مجراي مجزا توليد مي شود و بدين ترتيب از متابوليسم xanthophyll / كارتنوئيد مستقل است .
نظريه نخست در ابتدا به نظر پذيرفتني تر و محتمل تر مي آمد چون ساختارهاي xanthophyll و ABA تا ميزان زيادي با هم مطابقت مي كنند . تغيير و دگرگوني در خارج از آزمايشگاه زماني اتفاق مي افتد كه در معرض نور شديد قرا گيرد و گرچه بار محصولي فوق العاده كمي داشته باشد . اين نظريه ومشاهدات تكميل كننده در خارج از آزمايشگاه دوباره اولين فرضيه را زير سئوال برد .
فعاليتهاي بيولوژيكي :
فعاليت ABA به تنهايي براي حفظ ركود غنچه ها ولو در دراز مدت كافي نيست . پس از جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگيري افت مي كند در حالي كه اين امر ناشناخته باقي مي ماند كه آيا اين كاهش در اثر فقدان مواد ذخيره اي است يا خير ولي تفكيك يا صورت هاي تغيير يافته آن نظير گلي كوليزه كردن را تقويت مي كند ، برعكس ميزان ABA را در طي توليد بذر افزايش مي دهد .
ABA يك بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زيادي در بذرهاي در حال ركود توليد مي شود . در طي جوانه زدن به عيناً حجم آن در غنچه هاي در حال رشد كم مي شود و اين نشانگر آن است كه عمل جوانه زدن توسط معدل اكسين ها ، جيبرلين ها ، سيتوكنين ها از يك سو و از سوي ديگر توسط ABA تقريباً بدون تاثير گذاري بر ريزش برگها است . در حالي ABA اثري واضح بر ريزش ميوه ها دارد . علاوه بر آن تاثير منظم اسيد آبسيزيك بر تعادل آب مشاهده شده است . به محض اينكه ذخيره آب پهنك بريده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم سلولي ورم سلول ، سلولهاي گياهي آن كاهش مي يابد و غلظت ABA درحين 4 ساعت 40 برابر افبزايش مي يابد . اين اثرات در جوانه هاي ريشه نيز مشاهده شد.
10-5 % از دست دادن آب از وزن گياه سبز كافي بود تا سطح ABA را افزايش دهد . اين افزايش به سنتز بستگي دارد و به آزاد سازي حالتي غير فعال چنانچه مي توان توسط W.Milbrrow نشان داد بستگي ندارد . اگر وضعيت گياه كمي بهتر شد يا حتي بطور چشمگيري ضعيف شد غلظت ABA بالا باقي مي ماند . اين باعث بسته شدن روزنه ها مي شود بدين ترتيب مانع از دست دادن بيشتر آب مي شود .
به نظر مي رسد كه ABA مانع بالارفتن يونهاي پتاسيم است . يونهاي پتاسيم براي شروع مكانيزم سلولهاي محافظ ، ضروري و اساسي است .
ABA تاثير هورمون هاي محرك رشد گياه ( اكسين ، جيبرلين ، سيتوكنين ) در چند بافت گياهي را برعكس مي كند . براي مثال دربذرهاي در حال جوانه زدن گياه گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هيدروكسي لاز اتفاق نمي افتد .
بطور خلاصه مي توان اهميت تاثير ABA را به يك تاثيرگذار تعبير كرد كه داراي قابليت بستن قسمتهاي معيني از مكانيسم گياهي براي دوره اي از زمان است . چونABA به آساني از بافتها جدا مي شود تاثير آن قابليت برعكس شدن را دارد . براي مثال جلوگيري از جوانه زدن بذرها در ميوه هاي انگور يا گوجه فرنگي حتي وقتيكه بذرها در محيط مرطوب قرار بگيرند عمل جوانه زدن رخ نمي دهد .

اسيدجاسمونيك :

اسيدجاسمونيك ودسته هاي متيل آن در همه گياهان وجود دارد. آنها داراي ويژگي هاي هورموني هستند.در تنظيم رشد ونمو گياه كمك مي كند وبه نظر مي رسددر پيرشدگي برگ ودر مكانيزم دفاعي عليه قارچها شركت دارد .
جاسمونيك ها همانند همه هورمونهاي گياهي اثرات فعال سازي وبازدارنده دارند.اثرات رقيبانه ومخالف برروي هورمونهاي ديگر نيز مشاهده شده است . مشتقات جاسمونيك شامل تجمع پروتئينهاي حاصل از جاسمونيك است كه در همه گونه هاي گياهان آزمايش شده است.تجمع اين پروتئينها مي تواند در اثر تأثير خشك سازي يا ABA باشد. پروتئين هاي حاصل از جاسمونيك مربوط به وزن هاي مولكولي متفاوت ومولكول ها در اندازه هاي مختلف طبقه بندي شده براي ايمني سازي است.قسمت اصلي اين پروتئين ها
گلي كزيلات نمي شودو داراي فعل وانفعالات پروتولتيك نيست واز لحاظ متابوليكي ثابت وپايدار است. با علامت گذاري آن بوسيله ميكروسكوپ الكتروني و ايمني سازي معلوم شد كه برخي از آنها در درون هسته قرار مي گيرد در حالي كه برخي ديگر در واكوئل يافت شد .هيچ كدام از آنها حتي در ميتوكندري يافت نشد.
مي توان بوسيله Cycloheximidمانع سنتز آنها شد ولي نه بوسيله .Chloramphenicol
Chloramphenicolبر پروتئينهاي ميتوكندريال اثر مي گذارد.
پروتئين هاي حاصل از جاسمونيك در ريشه ،برگهاي سفيد شده وبرگهاي جهش يافته جو فاقد كلروفيل وجود ندارد.
ولي اين پروتئينها در برگهاي بي رنگ وجود دارد .
جاسمونيك نه تنها نسخه برداري اين پروتئين ها را تنظيم مي كند بلكه به ميزان حركت انتقالي گروههاي مختلف mRNA تأثير دارد.براي مثال آنها توليد ميزان چندين پروتئين اساسي تخليه را كاهش مي دهد .
جاسمونيك درست مانند ABA مانع جوانه زدن نا به هنگام (زود رس)بذرهاي حاوي روغن جنس كلم وlinum مي شود.پس از جوانه زدن آنها موجب سنتز پروتئين هاي ذخيره بذر همچنين سنتز چندين پروتئين مربوط به elaiosome-associated مي شود.
(Parthier 1991) .

جيبرلين :
تاريخچه كشف جيبرلين :
در سال 1926 گياه شناسي ژاپني بنام E . Kurosawa يك بيماري برنج را مورد مطالعه قرار داد بنام ((بيماري مضحك نهالهاي گياهي )) كه در ژاپن به اين نام معروف است . در اثر بيماري اين گياهان فوق العاده سريع رشدميكنند ،به نظر رنگ پريده (كم رنگ) مي آيند و به راحتي شكسته مي شوند .
كوروساوا متوجه شد كه دليل اين ناهنجاري در گياه وجود ماده اي است كه توسط قارچهاي انگلي Fusarium moliform = GA fujikurol) ) ترشح مي شود و اين ماده را ((جيبرلين )) ناميد .
در طي دهه هاي 30 و 40 جيبرلين از گياه جداسازي شد و توسط دانشمندان ژاپني (Sumiki / yabbuty) متبلور شد . در سال 1956 C.A . West و B.O.phinney ماده جيبرلين را از جنس لوبيا و گياهان ديگر جداسازي كردند و بدين ترتيب نشان دادند كه اين اجزاء تشكيل دهنده خيلي گسترده تر از قلمرو گياهان هستند .
جيبرلين ها :
چون كشف جيبرلين ها در نتيجه تحقيق در مورد دلائل قد كشيدن بسيار زياد برنجي بود كه بدان قارچ گياهي تلقيح شده ، بنابراين ميزان جيبرلين همواره وابسته به طول بلندي گياه دانسته مي شود . از اين رو مسلم مي دانستند كه كوتاهي بسيار زياد گياهان در اثر فقدان جيبرلين بوده وبلندي زياد گياه را مي توان بر اثر مقدار مقدار زياد جيبرلين دانست.
اين واقعيت كه تعداد قابل ملاحظه اي موجودات ذره بيني موجود در سبزيجات معمولي باغچه ، موجودات ژنتيكي كوتوله اي شناخته شدند كه اين نظريه را تاييد مي كرد كه برخي از اين موجودات ريز احتمالاً جهش هاي فاقد جيبرلين هستند همچنين اين موجودات در ذرت حساس به جيبرلين شناخته شدند كه هنوز كوچك و ريز هستند از اين رو آنها را هم جهش هاي فاقد جيبرلين مي دانستند . صفات موروثي كوتوله بودن گياهان نخود فرنگي و ذرت در دهه 1950 به عنوان روش متداول جيبرلين هاي سنجش كننده حياتي پذيرفته شد .
اين نظريه كه موجودات ريز ژنتيكي مي توانند جهش هاي فاقد جيبرلين باشند توسط اين كشف قوت يافت كه مواد شيميايي كه مسدود كنند يا مانع بيوسنتز جيبرلين شناخته شدند (معروف به بازدارنده يا كند كننده رشد گياه ) مي توانند باعث كوچك شدن موجودات ذره بيني در خاك زراعي شود كه از لحاظ ژنتيكي بلند بودند . اگرچه تلاشهاي دهه 1960 ثابت كرد كه موجودات ذره بيني گياهي كوتاه و بلند حاوي جيبرلين مختلف ، نتايج مورد انتظار را بروز ندادند ، به نظر مي رسد آنها در برخي موارد داراي حجم مشابهي از آن هستند ولي با بهره جويي از درك آنچه كه واقع شده مي توان شاهد بود كه فنون تحليلي خود مشكل آفرين است . بويژه نهايتاً مشخص شد كه همه جيبرلين هايي موجود در گياهاني كه آنها را توليد مي كنند فعال نيستند.
انواع جيبرلين :
امروزه بيش از 110 نوع جيبرلين مختلف ( GA1- GA2 ……….GA110) مي شناسيم كه از لحاظ شيميايي تنها ذره اي با هم تفاوت دارند ولي از لحاظفعل و انفعالات بيولوژيكي بسيار زياد باهم تفاوت دارند . ولي از لحاظ بيولوژيكي بسيار باهم تفاوت دارند . تقريباً 30% از همه جيبرلين هاي شناخته شده از لحاظ بيولوژيكي فعال هستند . همه گياهان عالي تر احتمالاً حاوي حداقل يك جيبرلين ، ولي معمولاً چند جيبرلين فعال و غير فعال هستند كه در تراكم هاي متفاوت وجود دارد .كه به بافت مورد نظر بستگي دارد.
جيبرلين ها وديترپنوئيدها از چهار واحدايزوپرنويد سرچشمه گرفته سيستم چهارحلقه اي تشكيل مي دهد.بين جبرلين 19 اتم كربن و 20اتمي تمايز وجود دارد.بيستمين اتم كربن قسمت از چهار حلقه نسبت بلكه به زنجير كناري (CH3درGH12وCH2OHدرGA15وCHOدرGA19وCOOHدرGA28)تعلق دارد.
شماره گذاري و تصاوير توضيحي زير نشان ميدهد كه ساختارهاي مجزا چگونه با هم تفاوت دارند.
مكان هاي حضور جيبرلين در گياه :
1)بافت هاي جوان و مريستمي روينده ساقه
2) سلول هاي نوك ريشه
3) ميوه هاي جوان
4) بذرهاي نارس يا در حال جوانه زدن – مملو از جيبرلين هستند .
در گلهاي آفتابگردان در برگهاي نورسته و در بالاترين قسمت ميان دو گره گياه بالاترين حجم جيبرلين وجود دارد در حالي كه پيوسته حجم جيبرلين كاهش مي يابد و سرعت رشد بافت هاي گياهي به آن بستگي دارد .
در نوك ريشه هاي يك جوانه تراكم زيادي از آن اندازه گيري مي شود . اين نظريه كه اين مواد در ريشه ها توليد مي شوند بواسطه نشانه هاي موجود منطقي به نظر مي رسد چون اين مواد تنها در ريشه ها تغيير و تبديل مي شود . بدان معني كه يك جيبرلين از جوانه به ريشه آن منتقل مي شود .
موادي كه از بافت چوبي و ليفي گياهي ترشح مي شوند جيبرلين تشخيص داده شده است كه اين امر نشان مي دهد مكانيسم توزيع هورمونها در اين نوع گياه چگونه عمل ميكند .
فعل و انفعالات بيولوژيكي :
اثبات وجود GA3 برروي ژن هاي جهش يافته جنس لوبيا كه كوچكي آن ژنتيكي است مؤثر است براي اين كار گياه را با جيبرلين به عنوان كنترل كننده آغشته كردند نتيجه آنكه گياهان بدون نقص ژنتيكي به يك اندازه رشد كردند . نتيجه اين عمل نقصان در سنتز GA3 را در گياهان به اثبات رساند كه بررسي هاي ديگر برروي گياهان كوتوله كشت داده شده نتايج مشابهي بدست آمد .
جيبرلين ها باعث كشيدگي سلولهاي گياهي مي شوند البته نه از طريق تقسيم سلولي ، اين مواد محرك جوانه زدن گرده و رشد مجراهاي لوله گرده رساني مي شوند . همچنين باعث رشد ميوه هايي كه بذر آنها حالت پاتنوكارپ (بكرزايي) نظير سيب ، كدو تنبل و بادمجان دوبرابر اندازه زشد طبيعي ميوه مي شود .
در چند گونه گياهي برسي و اثبات شده كه تشكيل گل در اين گياهان كه تحت تاثير عوامل بيروني نظير نور ( گياهان روز كوتاه يا روز بلند ) يا گياهان بهاره شده ، كنترل مي شود. اگر چنين گياهاني را با اين شرايط خاصبراي تشكيل گل بطور مثال گياهي كه براي گل دادن احتياج به روز بلند دارد را در شرايط روز كوتاه قرار دهيم يا گياهاني كه براي گل دادن احتياج به بهاره شدن دارند مثل هويج ، شاهي و جنس بنگ دانه شرايط دماي كم را تامين نكنيم ديگر آن گياه گل نخواهد كرد ولي پس از افزودن GA3 حتي بدون پيام سازي بيروني از نوع ديگر ، گل خواهد داد . البته اين بدان معنا نيست كه جيبرلين ها فعالانه در تشكيل گل دخالت دارند . بيشتر به نظر مي رشد كه تشكيل در اينگونه هاي ذكر شده به كشيدگي پيشين محور ساقه بستگي داشت و اينكه جيبرلين باعث تحريك اين مرحله مي شود .
در اكثر گياهان روز بلند كه محور ساقه آنها پيش از تشكيل گل كشيده و دراز نشده است و در همه گياهان روز كوتاه جيبرلين هيچ تاثيري بر تشكيل گل ندارد . در گياهاني كه تنها در نور جوانه مي زنند نشان مي دهد كه جيبرلين قادر است جايگزين PFR شود.
جيبرلين هايي نظير GA3 كه بخوبي مطالعه و تحقيق شده اند قادر هستند تشكيل و ترشح هيدرولاز را در دانه هايي نظير دانه جو كنترل كنند .در فر|آيند متحرك ساختن تركيبات ذخيره آندوسپرم در طي جوانه زدن كه منجر به تامين غذا براي رويان مي شود ، تعدادي هيدرولاز ، در ميان آنها آلفا – آميلاز ، پروتئاز و ريبونوكلئاز در اين فرآيند شركت مي كنند . اين مواد طي مراحل اوليه جوانه زدن رويان در سلول هاي لايه ماده آلبوميني دانه توليد مي شود .
تحت نفوذ GA3 در نتيجه افزايش توليد آلفا – آميلاز ، تراكم آن افزايش مي يابد . آنزيم آلفا – آميلاز بدليل پيچيده نبودن علامت مناسبي براي توليد آنزيم تحت كنترل هورمون اين سيستم است .
بوسيله بازدارندگان نسخه برداري نظير actinomycin D از توليد آنزيم جلوگيري ميشود . همزمان با سنتز آنزيمها اندازه شبكه آندوپلاسمي افزايش مي يابد و پلاسماهاي جديدي توليد مي شود . افزايش ورود فسفوليپيدها در غشاهاي سلولي همچنين سنتز آنزيمها ، براي تشكيل غشاي جديد لازم است . GA3 ابتدا توليد سيستم سنتز پروتئين را كه در مرحله دوم هيدرولاز توليد شده تحريك مي سازد . GA3 در اينجا داراي اثري انتخابي است چون افزايش توليد آلفا – آميلاز mRNA پس از بكاربري GA3 كشف شد.

سيتوكنين :
تاريخچه كشف :
به روش نسبتاًآشفته اي كشف شد ولي در ابتدا بيش برنده ((تقسيم سلول))محسوب مي شد.بعدها معلوم شد داراي دامنه گسترده اي از اثرات است.ولي الزام تهيه مداركي در اثبات اين آسان نبود كه سيتوكنين در واقع به تنهايي هر يك فرآيند را كنترل مي كند.
- جهش هاي عمل هورمونهاي معيوب شده
- جهش هاي جابه جايي هورمونهاي معيوب شده
- جهش هاي متابوليسم هورمون هاي معيوب شده
كينيتن :
در مدت طولاني سعي شده است بافت هاي گياه را بوسيله مواد غذايي مصنوعي كشت كنند.مشكل نخست بوجود آوردن تركيبي از مواد غذايي مناسب بود.درسال 1941فيزيولوژيست هلندي به نام اوربيك كشف كرد كه افزودن شير ناگيل باعث افزايش چشمگير رشد رويان وكشت هاي بافت گياهان مي شود.شير نارگيل فراوده آندرسپرم است كه تحت شرايط طبيعي رشد نيز داراي اثر محرك رشد برروي رويان در حال رشد گياه نارگيل دارد.مشتق آدنين 6-فورفويلا مينويورين (kinetin=)به عنوان ماده مؤثر شناخته شد.
كينيتن ازلحاظ فيزيولوژيكي فوق العاده فعال است.ولي نمي توانستندآن رااز هر سلول گياهي مجزا سازند.درعوض دامنه گسترده اي از تركيبات مشابهي را كشف كردند.اولين ماده اي كه از منبع طبيعي(بذر ذرت نرسيده)جداسازي شد Zeatinبود.
(1964. D.S.Letham وهمكاران .(((شكل در صفحه بعد ))
سيتوكنين ناي مشترك براي تركيباتي از اين نوع است.اين فرمول ها احتمال اينكه سيتوكنين برمتابوليسم اسيد نوكلئيك اثر مي گذارد،رامي دهد.ولي اين فرضيه را نمي بايست بدون ايراد انتقاد پذيرفت .(براي مطالعه بيشتر به صفحه 11متن اصلي وترجمه صفحه 10 مراجعه شود.)
در اين فاصله چند صدمشتق مختلف سيتوكنين در آزمايشگاههاي مختلف سنتز شده است بسياري از آنها به اندازه سيتوكنين مؤثر و فعال هستند . چون لازمه تاثير بيولوژيكي جانشين سازي اتم N بر 6 حلقه است . هر مبادله اتم حلقه باعث كاهش فعاليت آن مي شود . گروه Alkyl جانشين N6 وقتيكه از زنجيره 15 اتم كربن تشكيل يافته باشد بيشترين تاثير را دارد . يك پيوند 2گانه و با يك گروه هيدروكرسي فعاليت آن را چن برابر مي كند اين امر نيز روشن مي سازد كه چرا حلقه فورفوريل كينيتن چنين تاثير فوق العاده اي را بروز مي دهد . در ميان اين رويدادهاي طبيعي سيتوكنين هاي بسيار فعال ، IPA (ايزوپنتيل / آدنين ) حاصل از كشت بافتهاي گياهي تنباكو است كه با افزوذن زنجيره كناري ايزوپنتيل به باقي مانده آدنين كه در t RNA( (tRNA tyr / tRNser
ادغام مي شود . سلول آن را توليد مي كند .
سيتوكنين ها درست مانند اكسين ها مي توانند گلي كوزيلات شوند يا به اسيد آمينه يا پروتئين پيوند شوند و بدين وسيله حداقل موقتاً غير فعال مي شوند .
فعاليت هاي بيولوژيكي :
پس از افزودن سيتوكنين به كشت بافتهاي گياهي تنباكو و يا درخت افرا موجب رشد آنها شد . ميزان تكثير DNA و ميزان كلي RNA و سنتز پروتئين را بطور كلي افزايش مي دهد .سيتوكنين پير شدگي گياه را كاهش مي دهد و جوانه زدن بذرهاي وابسته به نور را در تاريكي موجب مي شود .
اثرات برگزيده ديگري از سيتوكنين :
- موجب فعاليت آنزيم ايزوكترات و پروتئاز در لپه هاي بريده كدو تنبل مي شود .
- موجب سنتز تيامين در كشت رشد سلولي تنباكو مي شود و بدين وسيله جداسازي تيامين از Calli لازم است .
- موجب برانگيختن سنتز اكسين در كشت بافتهاي تنباكو است .
- موجب افزايش فعاليت هاي كربوكسي دسيموتاز و NADP – گلي سرين آلدهيد و فسفات هيدروژنلز در جوانه هاي بي رنگ برنج مي شود .
- موجب تحريك رشد غنچه ها همچنين جوانه زدن چندين بذر و تجمع احياء كننده نيترات در چندين رويان مي شود .
سيتوكنين ها اغلب در ريشه ها ، ميوه ها و در بذرها توليد مي شود . اين مواد از طريق بافت چوبي وارد اعضاي جوانه ها مي شود .جوانه هاي بريده شده كه از ذخيره مداوم سيتوكنين بريده مي شوند سريعتر از جوانه هايي كه به ريشه خود متصل هستند پير ميشوند . افزودن سيتوكنين پير شدگي را متوقف مي كند . رشد غير منتظره ريشه ها و بدين ترتيب ذخيره سازي تازه سيتوكنين ها حالت پيري را دوباره باز مي گرداند .
اثرات بهم آميختگي IES و كينيتن و مقادير نسبي آنها تعيين مي كند براي مثال كه آيا بافت سلولي تنباكو در ريشه يا جوانه متمايز مي شود بديهي است كه يك سلول غير متمايز داراي دو مسير احتمالي رشد است :
سلول مي تواند يا وارد چرخه بزرگ شدن يا تقسيم سلولي شود يا بدون آنكه تقسيم سلولي انجام شود شروع به كشيده شدن كند . سلولي كه تقسيم مي شود اغلب تقريباً بدون تفاوت باقي مي ماند در حالي كه سلول هاي كشيده شده با سلول هاي ديگر متفاوت مي شوند بدين ترتيب خصوصيات ويژه اي مي يابند .
IES به تنهاي موجب تحريك كشيدگي سلول مي شود در حالي كه كينيتن به تنهايي هيچ تاثيري در سلول ندارد . هر دو هورمون با هم تقسيم سلولي را سريعتر مي كنند .
به نسبت 3mg/l به 0.2mg/l بافت سلولي از طريق تقسيمات سلول رشد مي كند اگر مقدار كينيتن تا 0.02 mg/l كاهش يابد موجب رشد ريشه مي شود در حالتي كه مقدار كينيتن بيش از مقدار IES است به نسبت 0.03 mg / 1mg /l موجب رشد جوانه ها ميشود .
نسبت مقدار IES / Kinetin مقدار مواد ديگررا همچنين نسبت ليگنين / پكتين در كشت سلولهاي تنباكو را تنظيم مي كند . در مقدار زيادي كينيتن و مقادير كم IES مقدار بسيار بيشتري ليگنين در مقايسه با پكتين توليد مي شود . همچنين در حالت برعكس آن نسبت پكتين / ليگنين معكوس مي شود .
واكنش متقابل IES و سيتوكنين ها به كلسيم به اين صورت ها اتفاق مي افتد :
با افزودن كلسيم نسبت رشد ، كشيدگي / تقسيم سلولي تغيير مي يابد ، غلظت زياد كلسيم مانع كشيدگي ديواره سلولي مي شود و هيچ عنصر ساختاري جديدي ته نشست نمي شود .
 

نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: